فاکتورهای موثر در گلدهی گیاهان زینتی

پرتوافکنی و تحریک گل دهی

در کل، افزایش پرتوافکنی طول دوره نونهالی را در بسیاری گونه های گیاهان کاهش می دهد. در مقابل پرتوافکنی پایین می تواند دوره نونهالی را در بعضی گونه ها طولانی کند. کاهش دوره نونهالی با پرتوافکنی اساسی برای معمول شدن استفاده از بذر سبک شمعدانی در گل دهی اولیه است جایی که قانون تجربی می گوید که نونهال هر روز با نور تکمیل کننده نور دهی می شوند که نتیجه آن کاهش یک روز از زمان گل دهی است. به اضافه فتوپریود، پرتوافکنی می تواند بر تسریع گل دهی در بسیاری از گونه های باغی تأثیر گذار باشد. گل خورشیدی تحت فتوپریود شانزده ساعته رشده کرده در رشد چامبرزگل می دهد بعد از 57، 45و  37 روز وقتی تحت 300 یا  200 و 100 متر مربع بر ثانیه رشد یابد. افزایش در میانگین وزن خشک بدست آمده هر روزه ( MDWG ) از 0/32 به 1/02 به همان اندازه افزایش پرتوافکنی از  100 به 300 مول بر متر مربع بر ثانیه در A.milleforium اتفاق می افتد. آرمیتینگ و تسوجیتا چهار رقم گل نخودی تحت شرایط نور روز طبیعی را پرورش دادند به اضافه تکمیل کردن نور HPS و طول روز بلند . پرتوافکنی HPS در گل دهی را در برخی ارقام تسریع بخشیده که نشان می دهد که ارقام گل نخودی گل دهنده به نور HPS اضافی عکس العمل نشان می دهد. تعداد ورم  Asclepias curassavica پایین گل آذین از 21 به 16 ورم کاهش می یابد وقتی گیاه تحت نور متناوب رشد می کند. اگرچه اغلب واضح نیست که آیا نتیجه اثرات پرتوافکنی گل دهی اجباری حول گرمای تولید شده از نور اضافی است یا کاهش دوره نونهالی به اندازه تعداد برگ مشخص شده است.

بیشتر مطالعات روی اثرات پرتوافکنی روی گل دهی جستجو می کند تا بین تسریع بخشی گرمایی گل دهی و تسریع رشد کننده گل را متمایز کند. اروین نشان داد نور اضافی رشد گل دهی را دربنفشه و اطلسی تسریع می بخشد. برای مثال اطلسی در نوع صورتی فانتزی در کمتر از بیست و هشت روز بعد از جوانه زدن گل می دهد وقتی در دمای 24 درجه ثابت تحت شرایط نور روز 8-9 ساعت به اضافه نور HPS ، 100 مول بر متر مربع بر ثانیه رشد می کند. به همین نحو آدامز نشان داد گل دهی اطلسی با طول روز بلند سرعت گرفت اما افزایش روز یکپارچه روزانه (DLI ) موجب طولانی شدن زمان گل دهی می شود. همچنین پرسون مشخص نمود که افزایش DLI زمان گل دهی را در گراندی فلوریا کوتاه تر می کند. به علاوه زمان گل دهی بیشتر به DLI رابطه داشت تا به حداقل شدت نور دهی. گزارشات اروین و داروین نشان داد که یازده گونه زودتر گل دادند وقتی که گیاهان با نور بهینه به اضافه25-50 مول برمتر مربع برثانیه نور HPS به اندازه هجده ساعت روزانه رشد می کنند. هدلی نشان داد که گل دهی orchid rochet تحت شرایط روز بلند به اندازه افزایش پرتوافکنی از 115 به 500 مول برمتر مربع بر ثانیه تسریع یافته بود. اصطلاح عکس العمل به پرتوافکنی اختیاری را برای توصیف یک تسریع بخشی رشد دهنده به گل دهی به وسیله اضافه کردن نود تکمیلی به کار می بریم. گونه هایی که یک عکس العمل به پرتوافکنی اختیاری را نمایش می دهند کاهش در تعداد برگ را در اولین گل دهی به اندازه افزایش پرتوافکنی نشان خواهد داد. افزایش پرتوافکنی توانای کاهش دوره نونهالی است. در مقابل آن را به گیاهانی نسبت می دهیم که گل دهی آنها در عکس العمل به افزایش پرتوافکنی به همان اندازه ایی است که پرتوافکنی بی اهمیت است. در این گونه ها افزایش پرتوافکنی تعداد برگ را در اولین گل دهی کاهش نمی دهد یعنی دوره نونهالی با نور اضافی کاهش نمی یابد. بعضی گونه عکس العمل اختیاری را به پرتوافکنی نمایش می دهند که شامل پیچک، قرنفل، گازالیا، توتون،  گل میمون، اطلسی، بنفشه، شمعدانی است. بعضی گونه ها با عکس العملی خنثی به پرتو افکنی شامل سلوسیا ، آگراتوم ، آهار می باشد. اکثریت گونه های مطالعه شده با افزایش پرتوافکنی زودتر گل نمی دهند .

اریکسون به این نتیجه رسید که رابطه طولی بین DLI و DIF برای اطلسی تا سطح آستانه بین 6/89 و 9/01 مول برمتر مربع برثانیه وجود دارد.

پرتوافکنی اضافی در ابرا جامسوریا گل دهی را در زمستان تا 23 روز تسریع بخشید ولی در بهار تنها تا 11 روز، بنابراین اثر اضافی بر گل دهی می تواند وابسته به شرایط نور بهینه باشد. در آزمایشات ما میانگین IS تا D تحت همه نور درمانی بزرگتر از سطح های آستانه پیدا شده توسط  اریکسون و فاوسی است. این احتمال وجود دارد که نظریه ی اشباع نور برای اثر گذاری بر گل دهی تحت پایین ترین پرتوافکنی درمانی در بیشتر گونه ها در طول رابطه با شرایط نور بالای طبیعی بهار در منسوتا به دست آمده است. پنج گونه مشخص شده است که نشان می دهد که گیاهان عکس العملی اختیاری به پرتوافکنی (FI  )  دارند که احتمالا" یک آستانه روشن تر از دیگرگونه ها دارد.

تسریع بخشی به گل دهی با درمعرض نور اضافی قرار دادن آن احتمالا" به واسطه دو ترکیب کننده است: افزایش دمای گیاه از پرتو مادون قرمز و تابش موج بلند از لامپ های HPS و نور اضافی دردسترس برای فتوسنتز بیشتر تحقیقات احتیاج به اثبات دارند. اگر عکس العمل های اختیاری به پرتوافکنی (FI  )در برخی گونه ها دیده می شود در اثر افزایش فتوسنتز یا عکس العمل بالا به پرتوافکنی فتومورفوگنتیک است. در آزمایشات ما ADT در سطح گیاه 1-2 درجه بزرگتر تا تحت نوردهی بالای درمانی بود.

گزارشات فائوست و هنیس نشان داد که پرتوافکنی دمای نوک شاخساره کاتارانتوس روسئوس  به وسیله 1/2،1/5  و 1/7 درجه با نور اضافه شده HPS 50 و 75 و 100 مول برمترمربع برثانیه افزایش می یابد.

پیتس نتیجه گرفت که افزایش رشد کاتارانتوس روسئوس تحت نور اضافی در اثر افزایش دمای نوک شاخساره است.

گراپر و هالی آزمایشی به منظورجدا کردن ترکیبات نور HPS در اثر پرتو گرمایی در برابر شارش فوتون نور ساز (PPF ) از شتشوی آب چرخشی استفاده می کند. آنها نتیجه گرفتند که نور نقش بزرگتر را در رشد نهال اطلسی از طریق فتوسنتزهای بزرگتر بازی می کند که در افزایش دمای گیاه جفت شده با نور HPS اضافی است. تعداد برگ در اولین گل دهی گزارش داده شده آشکار است. نظارت برآزمایشات محیط زیستی        

 چمبر در جایی که شرایط نور دهی می تواند صریحا" کنترل شود ضروری است تا پرتوافکنی بر گونه های زینتی علفی ارزیابی شود. تعیین سطح های آستانه ای پرتوافکنی مورد نیاز برای رشد گیاهان زینتی و اثر آن بر گل دهی گونه های علفی زینتی می تواند اطلاعات مفیدی برای پرورش دهندگان باشد که تصمیم بگیرند آیا نور اضافی بخرند.

 طبقه بندی فتوپریودیک :  FSDP  ( توانایی گیاه روز وتاه ) ،  FLDP  ( توانایی گیاه روز بلند ) ،  OSDP  ( گیاهان اجباری روز کوتاه ) ،  OLDP  ( گیاهان اجباری روز بلند )  DNP ( گیاهان روز خنثی ) .

طبقه بندی :

 F₁ ( توانایی حساسیت پرتوافکنی : تکمیل کننده پرتوافکنی جلو انداختن القا توسعه ایی )

II ( حساسیت خونسرد پرتوافکنی افزایش جلو انداختن گل دهی و توسعه ایی . ) ( ایروین و وارنر  2002  ، ماتسون وایروین  b.a 2003  )(یک سوال بر یک تقاضای بی ثبات طبقه بندی فتوپریودیک دلالت می کند . )
 

فاکتورهای موثر در گلدهی گیاهان زینتی

بهارش

بهارش القا دما پایین گل دهی در یک دانه جذب شده یا یک گیاه رشد کرده است. به همان اندازه فتوپریودیسم گیاهان باید حول انتقال از نونهالی به بلوغ قبل از اینکه آنها توانای در یافت یک بهارش درمانی را داشته باشند پیشرفت کنند. زمان مورد نیاز آن متنوع است. گیاهان یک ساله زمستانی توانای دریافت بهارش درمانی را به اندازه یک دانه جذب شده دارند. به همین نحو رز توانایی دریافت بهارش درمانی را به همان اندازه دانه جذب شده دارد. گیاهان می توانند با یک سلسله وسیع از دماها بهاره شوند. در کل بهارش می تواند در سلسله دماهای از -6-14 اتفاق بیفتد. یک رشته دمای بهینه بین 5-17 درجه بهاره شوند. اگرچه طول زمانی که گیاهان باید در معرض دماهای سرد قرار گیرند به اندازه دما منحرف شده از حد مطلوب معمول  4  درجه افزایش می یابد. زمان مورد استفاده برای تکمیل بهارش با خوبی گونه اختلاف دارد. برای مثال لوناریا بینیس نیاز به چهار هفته و Secale cereale نیاز به شش هفته دارد. Alstroemeria  دو رگه معمولا" نیاز به شش هفته با دمای پنج درجه دارد. در مقابل زمان بهارش به اندازه 6-8 روز برای رز در Radish scarlet ،   Chines jumbo می تواند باشد. بعضی گونه ها به بهارش فوری بعد از اینکه دانه جذب شده است حساسیت نشان می دهد. دوره بعدی حساسیت دمایی با یک دوره افزایش حساسیت به محرک دمایی پایین دنبال می شود.

 طول مدت مورد نیاز برای بهارش با اینکه آیا گونه احتیاج به بهارش اجباری دارد یا خیر رابطه دارد. گیاهانی که به یک دوره کوتاه بهارش نیاز دارند مانند Brassica campestris  و Arabidaopsis thahinaاغلب یک نیازمندی اختیاری بهارش دارند و فتوپریود اولین محرک گل دهی است. در مقابل گیاهانی که به دوره طولانی بهارش نیاز دارند اغلب نیازمندی اجباری به بهارش دارند. یک استثنا مورد توجه به این است.

مشاهده  بهارش

جایگاه مشاهده بهارش در نوک شاخساره است مطالعات ما را به بخش های مختلف گیاه که سرد هستند هدایت می کنند و با خواب گیاه رابطه دارند که این نشان می دهد که تنها قسمت شایسته مشاهده بهارش نوک شاخساره است . به همین ترتیب گرگوری و دروپ نشان دادند که جنین های چاودار زمستانه یا حتی یک بخش متعلق به آن می تواند تحت تأثیر بهاره شدن در کشت بافت باشد. اگرچه گزارشات ولنسیچ نشان داده که برگهای رشد یافته لیلیوم بینیس قابلیت بهاره شدن داشته اند. معمولا" بین این دو بافت سلول تقسیم شده فعال است. بنابراین تقسیم سلول فعال برای بهارش به همان اندازه که سلول های تنها در کشت بافت توانایی مشاهده بهارش هستند مورد نیاز است. وقتی بافت بربهارش تأثیر می گذارد همه رشد که توسعه یافته از آن بافت بهاره شده است. تجدید حیات گیاهان چند ساله که ادامه آن گل دهی است نتیجه آن برگشت به مرحله ی غیر بهاره گی در آن جوانه است. بر خلاف فتوپریودیسم محرک بهارش از طریق پیوند قابل انتقال نیست.

وابهارش

دوره بین تکمیل بهارش درمانی و آغاز گل دهی به دو مرحله تقسیم می شود. فاز اول دوره فوری بعد از بهارش است که گل دهی می تواند لغو شود یا به وسیله در معرض دمای گرم محدود گردد، در پرت.افکنی کم ودر شرایط روزکوتاه قرار گرفتن است. لغوبهارش به وسیله شرایط محیطی به نام وابهارش انجام می گیرد. فاز دوم دوره بعد از فاز اول است وقتی که گل دهی استحکام یافته و دیگر نمی تواند لغو گردد. مربوط به لغو فرآیند بهارش است. وابهارش از تقابل بین درجه بهارش و شرایط محیطی فوری بعد از بهارش درمانی نتیجه می شود یعنی در طول فاز اول. رایج ترین فاکتور بهارش دمای بالا است، اگرچه وابهارش در شرایط روز کوتاه یا پرتوافکنی پایین در طول یا بعد از بهارش هم در بعضی گونه ها اثبات گردیده است. وابهارش درمانی موثرترین درمان فوری بعد از بهارش است. اگر یک گیاه بطور کامل بهاره شود شدت نور در طول یا بعد از بهارش کم است و گیاهان در معرض شرایط روز کوتاه قرار دارند. جالب تر اینکه وقتی بتا در معرض روز کوتاه قرار می گیرد موجب می شود وابهارش در هر مرحله از رشد انجام شود حتی وقتی رشد طولی ساقه آغاز شده است. Oenthera biennis و Cieranthusathorii می توانند با انتقال از شرایط روز کوتاه هم  وابهارش شوند. برای نمونه چاودار زمستانه، C.allionii، هویج، گل کلم، کلم قمری، کرفس، وسینره هه می تواند وابهارش شوند. وابهارش می تواند یک مشکل تجاری در تولید زنبق وحشی، سینره و شمعدانی سلطنتی است. پنج روز اول بعد از بهارش به نظر می رسد بحرانی ترین دوره یعنی دماهای غیر بهینه یا پرتوافکنی بعد از این دوره اثر کمی روی تولیدات دارد.

 تقابل فتوپریود با بهارش

فتوپریود با بهارش در تقابل است تا بر گل دهی اثر گذارد. در بعضی موارد مانند غله زمستانه، شرایط روز کوتاه جانشین کل بهارش می شود. برای نمونه Coreopsis gradiflora شیرین یک گیاه روز کوتاه – روز بلند است. اگر چه احتیاج روز کوتاه می تواند جایگزین بهارش درمانی شود. در مقابل شرایط روز کوتاه اضافه می شوند با بهارش در تسریع بخشی به گل دهی در بعضی گونه ها که شامل لیلیوم لنگیفریوم است، به علاوه Thermoinduction بر نیازمندی های فتوپریودی بعد از بهارش اثر می گذارد. بیشتر گیاهان سردسیر نیاز به شرایط  روز بلند بعد از سرد شدن هوا دارند. تعداد مورد نیاز طول روز یا طول روز بحرانی مورد نیاز برای گل دهی بعد از بهارش به اندازه افزایش طول بهارش درمانی کاهش می یابد.

 پرتوافکنی و کیفیت نور در تقابل با پرتوافکنی

پرتوافکنی در طول بهارش در بحران با برخی گونه ها است برای نمونه آپیوم گراولنس دماهای بهاره شدن را کمتر از گیاهانی که در معرض نور هستند، در طول فرآیند بهارش دریافت نمی کنند. به این نحو قرنفل و Ajuga reptans گل دهی آنها تسریع یافته بود به اندازه افزایش پرتوافکنی در طول بهارش تحقیقات اخیر اثبات می کند که نسبت قرمز پایین به قرمز زیاد ناسازگار است با بهارش  رز و لیلیوم لنگیفریوم . در مقابل نسبت قرمز بالا به زیاد با تسریع بخشی بهارش ظاهر می شود. برای مثال گیاهان لیلیوم لنگیفریوم بطور کامل با بهارش درمانی در چهار هفته وقتی که پیازها در معرض نور با قرمز بالا یا قرمز زیاد قرار دارند کاهش می یابند ولی بطور کامل تا بعد از هشت هفتگی وقتی پیازها در معرض نور با قرمز پایین یا زیاد قرار دارند کاهش نمی یابد.

 مراحل حساسیت به بهارش

زمانی که احساس می شود گیاه به بهارش درمانی نیاز دارد یا طول دوره نونهالی در گونه های مختلف اختلاف دارد. بعضی گونه ها می توانند به هنگام جذب دانه بهاره شوند. مثلا" چغندر، Oenothera  و رز می توانند هنگام جذب دانه بهاره شوند. در مقابل بعضی گیاهان باید به مرحله ی خاصی از رشد قبل از اینکه مریستم توانای عکس العمل نشان دادن به بهارش درمانی را پیدا کند، برسد. برای مثال H.niger برای ده روز رشد می کند و لیلیوم بینیس برای هفت هفته رشد کند قبل از اینکه گیاهان بتوانند به بهارش درمانی جواب دهند. هویج نیاز دارد 8-12 برگ قبل از اینکه گیاهان قابلیت جواب دادن به بهارش درمانی را پیدا کنند. به این ترتیب بیشتر گونه های چند ساله علفی نیاز به حداقل برگ قبل از این که گیاه بتواند به طور موفق در عکس العمل به بهارش درمانی گل بدهند، دارند. به علاوه تنوع در گونه ها، تنوع در حساسیت بین ارقام زراعی از یگ گونه مشخص در تعداد برگ نیاز دارد تا به مرحله بلوغ برسد. و در مدت مورد نیاز برای بهارش درمانی برای ترغیب به گل دهی هم موجود است.

 پایداری فرآیند بهارش

فرآیند بهارش پیش از کامل شدن خیلی پایدار است. برای نمونه یک مرتبه Hyoseyamus  بهاره شد، وضع بهاره شدن می تواند برای چندین ماه تحت شرایط روز کوتاه پا فشاری کند، گل دهی وقتی گیاهان به شرایط روز بلند بر می گردند اتفاق می افتد. پیازهای  لیلیوم لنگیفریوم در معرض دماهای بهاره شدن حفظ می کنند اطلاعات را که حتی وقتی دوره های متعدد گرما رخ می دهد.قبل از کامل شدن بهارش درمانی اتفاق می افتد. هیچ از دست دادن محرک بهارش در بنگ دانه بعد از 190 روز معلوم نبود. در حقیقت هیچ توانای اندازه گیری از دست دادن درجه بهارش دانه بنگ تا 300 روز وجود نداشت. به این ترتیب بعضی از غلات نم می کشند، بهاره می شوند و می توانند برای ماه ها بدون از دست دادن بهارش باقی بمانند.

اساس فیزیولزژیکی بهارش

کارهای اولیه روی فیزیولوژی بهارش روی تعیین روی تعیین هویت یک گونه، کاهش سرما، احتمال جیبرلین برای گل دهی تمرکز دارد.  جیبرلین برای تأثیر متقابل بر بهارش به منظور اثر بر گل دهی در تعدادی از گونه ها شناخته شده اند. کاربرد اسید جیبرلین در گونه های خاص دو ساله شامل گونه های وحشی A.thaliana رشد کرده تحت شرایط نا مساعد برای گل دهی، ترقی شکل و گل دهی گیاهان دو ساله است. برعکس کاربرد کلورلیدریا یک ساختار مهار کننده اسید جیبرلین، تأخیر در گل دهی در چندین گونه وحشی خطوط  A.thaliana نشان می دهد که حضور اسید جیبرلین برای تولید مستقیم گل ضروری است. اگرچه عملکرد برون زا جیبرلین خاص می تواند بر سرما نیازی برای گل دهی بعضی گونه ها غلبه کند. این عملکرد در بعضی گونه ها موفق است. در نظر گرفته شده بود که فرآیند بهارش با ترقی همراه است. گمان می رود  demethylation یک DNA  به منظورحرکت یک مانع در ترقی ژن است که سرانجام منجر به آغاز گل دهی می شود. اثبات این فرضیه بر اساس اثر ترقی   demethylation بر تولید گل و درجه   demethylation  ،DNA  در طول سروا است. برای مثال کاربرد 5-azacytidine، ترقی گل دهی غیر بهاره شدن در گیاهان نیازمند به سرما   Thaspi و   A.Thaliana  است. به علاوه دماهای بهاره شدن در اثر  demethylation ، DNA گیاه است. تغییر شکل  A.Thaliana   که برگهای آن از متیله کردن DNA کاهش یافته به خاطر حضور یک  methyltranferase antisense gene  زودتر از گیاهان تغییر شکل یافته کنتل شده ، گل می دهند. اگرچه %70 کاهش متیله کردن در گیاهان  آنتی سنس  اتفاق می افتد. در جایی که پیشرفت گل دهی قابل مقایسه با ورنالزاسیون درمانی است که تنها کاهش %15 در متیله کردن DNA  نتیجه ی آن است. این اطلاعات نشان می دهد که دیگر  methyltranferase   ممکن است تحت تأثیر ورنالزاسیون باشد در حالی که METI   تنها بر یکی اثر دارد.