فاکتورهای موثر در گلدهی گیاهان زینتی
فتوپریودیسم در گیاهان باغبانی
بیشتر گونه های علفی برای تولید گیاهان بهاره در آب و هوای معتدل فتوپریودی هستند. شیلو نشان داد گل دهی لیلیوم سینوتا شش هفته عقب افتاد و تعداد برگ ها قبل از اولین گل دهی کاهش یافته بود وقتی که گیاهان تحت نور بهینه رشد یافته بودند. در مقابل نور بهینه به اضافه چهار ساعت با نورهای التهابی قطع می شود. لیلیوم سینوتا به عنوان یک گیاه روز بلند اختیاری شناخته شده است. Eschschokia californica تنها زمانی گل می دهد که تحت نور بهینه 9 ساعته قرار بگیرد به اضافه چهار ساعت شب قطع شده است. E.californica به عنوان گیاه روز بلند اجباری طبقه بندی شده بود ، توسط لیونس، دانیلس، کاتینگ الال مشخص کرد که زلف پیر بعد از 69 و 172 روز گل داد وقتی تحت فتوپریود روز کوتاه و روز بلند رشد کرد. زلف پیر به عنوان یک گیاه روز کوتاه اختیاری طبقه بندی شده بود . آرمیتگ و گارنر نشان دادند که یک گیاه روز بلند اجباری است و بعد از 164 روز تحت تأثیر روز بلند به گل می رود. تجربیات اخیر غربال کردن بیشتر از 50 نوع گل های تجاری و علفی را در گروه های پاسخ دهنده فتوپریودی مشخص کرده است . گل دهی در عکس العمل فتوپریود می تواند با ارقام زراعی اختلاف داشته باشد برای مثال رز و Murfet سه طبقه گل دهی برای گل نخودی معرفی کردند. یک گروه گل دهی زمستانی و گروه های اختیاری بهاره یا گروه های اجباری تابستانی. این تنوع موجود در گروههای فتوپریود ارقام زراعی هم چنین درسلوی و اطلسی مشخص است. مخصوصا" تولیدات جدید ژرم پلاسم اغلب می تواند نیازهای فتوپریودی موجود در ارقام رزو بی تفاوت را افزایش دهد. شاید آشکار ترین نمونه افزایش در نیازمندی های روز بلندی اطلسی و تولید Wareو نوع فانتزی اطلسی در سالهای اخیر است.
اندازه شرایط استقرایی مورد نیاز برای گل
طول زمان برای القا کامل با سن گیاه، دما و پرتوافشانی اختلاف دارد. تمایل به گل دهی بی اعتنا به سن گیاه افزایش می یابد، خواه آن شرایط القا است یا خیر. این گواهی زمانی دیده می شود که بهره برداری از بنت قنسول ها بخش بزرگتری دارد که شکاف خوردگی در جایی که جوانه آغاز شده، اما رشد کامل نداشته است نمایش می دهد و به اندازه سن گیاه مادر افزایش می یابد. به همین نحو یک رابطه معکوس بین سن گیاه و میزان نیاز آن به طول روز برای کامل کردن گل دهی در نیاز برای تکمیل القا اغلب با سن گیاه اختلاف دارد. برای نمونه در لیلیوم تمولنتوم زمان تکمیل القا از چرخه 4 روز بلند در گیاهان با 2-3 سطح به چرخه 2 روز بلند در گیاهان با سطح 6-7 کاهش یافته است. به همین صورت اطلسی ، Purple ware به دوره 24 روز بلند وقتی ده روزه است نیاز دارد و وقتی 24 روزه است به 18 روز بلند نیاز دارد. این مشاهدات نشان می دهد که اثر فتوپریود ممکن است تسریع کننده یک فرآیند باشد که دریک سرعت آهسته حتی تحت شرایط غیر القا اتفاق می افتد. اگرجه بطور دقیق تعداد چرخش های القا وجود ندارد اما گاهی اوقات بعضی تخمین های زمان تکمیل تولید گل مهم تر از نقطه نظر تجاری آن است. برای مثال فهمیدن زمان مورد نیاز برای باغبانی می تواند مشخص کند که مقدار یک گیاه تحت شرایط با نور تکمیل کننده یا روزهای کوتاه در یک تاریکی کامل قبل از اینکه آن بتواند به شرایط غیر القا حرکت کند باشد. به منظور پایان داند به این ما چند مشاهده و تخمین کلی ساخته ایم. بعضی از گونه ها برای انتشار یافتن نیاز به تقریبا" 21 روز برای تکمیل کردن وقتی در دمای 16-20 درجه سانتی گراد رشد می یابند دارند. به عنوان مثال بگونیا هیمالیا به 2-3 هفته نیاز دارد تا گل دهد. در بعضی موارد گل دهی می تواند به 14 روز برسد اگرچه ممکن است رشد گل موفقیت آمیز صورت نگیرد. به همین صورت گل دهی Purple ware وقتی گیاه در 20 طول روز بلند است اتفاق می افتد.
تأثیرالقا فتوپریودی با دما
فتوپریود می تواند با دما رابطه متقابل داشته باشد تا برگل دهی اثر گذار باشد. این در گیاهانی که فتوپریود می شوند در دمای بالا رایج است. اما به روز خنثی وقتی فتوپریود در دمای پایین تر است عکس العمل نشان می دهد. برای مثال بگونیا هیمالیا یک گیاه روز کوتاه اجباری در دمای بالاتر از 24 درجه سانتی گراد است. در مقابل آن گیاه اختیاری روز کوتاه در دمای بالای 24 درجه است اما یک گیاه روز خنثی در دمای پایین تر از 24 درجه است. به همین نحو گل دهی سالسلوریا تحت شرایط روز کوتاه انجام می گیرد. طول روز بحرانی Campanula isophylla 19 ساعت با دمای بین 15-21 درجه است. اگرچه آن به 15 ساعت افزایش می یابد وقتی که دما بالاتر از 21 درجه باشد. در بیشتر موارد این وابستگی به افزایش در نیاز بحرانی فتوپریود برای گل دهی است. این همچنین در بیشتر گیاهان روز بلند رایج است تا نمایش دهد تأخیر در گل دهی را تحت شرایط روز کوتاه وقتی دمای شب متجاوز از 22 درجه است. این پدیده در صنعت بتغبانی معروف به گرمای تأخیر است. تمایل به گل دهی در دمای بالی شب مورد مطالعه وسیع تر توسط بنت قنسول و C.morifilium قرار گرفت. به علاوه این گونه ها Gompherna globosa تأخیر گرمایی را در دمای 25 درجه شب نشان می دهد.
در کل اثبات شده است که هر چه دمای شب از 22 درجه بالاتر رود طول یک القای طولانی در شب در موفقیت برای گل دهی افزایش می یابد. بنابراین تأخیر گرمایی می تواند در بعضی نمونه ها غلبه کرده و این به وسیله فراهم کردن یک شب طولانی تر به منظور رشد گیاهان روز کوتاه با دمای شب بالاتر از 22 درجه است.
اساس فیزیولوژیکی فتوپریودیسم
گیاهان طول روز را با اندازه گیری طول شب درک می کنند. گل دهی گیاهان روز کوتاه در شب انجام می گیرد و بی اعتنا به طول روز می باشد. به همین نحو گیاهان روز بلند هم طول شب را اندازه می گیرند و تنها وقتی طول شب کمتر از اندازه بحرانی است و بی اعتنا به اندازه فتوپریود گل می دهند. اهمیت طول شب در تعیین حساسی های فتوپریودی با آزمایشات اولیه توسط هامنر و برون ثابت شد و هامنر نشان داد گل دهی Xanthium slrumarium و Glycina max تنها وقتی طول شب متجاوز از 8:30-10 ساعت است اتفاق می افتد. شکست نور شب X.strumarium و P.nil کمتر از چند دقیقه مانع از گل دهی می شود، حتی وقتی اندازه شب مناسب گل دهی بود. به همین ترتیب شکست نور شب می تواند موجب تحریک گل دهی در گیاهان روز بلند شود. در کل اندازه زمانی شکست شب نیاز به تمایل گل دهی در گیاهان روز کوتاه دارد کمتر از زمان مورد نیاز در گیاهان روز کوتاه است. وقتی شکست شب اتفاق می افتد بزرگترین اثر آن این است که شکست هم در ترقی گل دهی و هم تمایل به گل دهی است. در کل گیاهان روز کوتاه و روز بلند بیشتر حساس هستند تا یک شب 8 ساعته را بعد از آغاز تاریکی دریافت کنند.
هانر و بده نشان دادند که تمایل گل دهی Kalanchoe blossfeldiana به وسیله نور بیشتر تحت تأثیر بود وقتی شب بین 5-7 ساعت بعد از آغاز تاریکی اتفاق می افتاد در مقابل سالسبوری و برون نشان دادند که X.strumarium بیشتر تحت تأثیر شب با نور 8 ساعته بعد از آغاز تاریکی است. این مشاهدات پایه هایی برای تمرین تجاری قطع شب از 10 بعد از ظهر به 20 قبل از ظهر با شدت پایین نور است. این قطع به اندازه کافی طولانی بوده تا به اثر مطلوب یا تمایل برسد و از زمان بحرانی شب گرفته شده است. مشاهده قطع نور شب رشد یک طیف فعال برای فتوپریودیسم را منجر می شود. طول موج های مختلف نور در توانایی شان در ایجاد تمایل گل دهی در گیاهان روز کوتاه متنوع هستند. نور قرمز نشان می داد که بیشتر بر تمایل به گل دهی اثر می کند. شاید مهم ترین مشاهده که طیف فعال شکست شب برای تمایل به گل دهی در گیاهان روز کوتاه مشابه تحریک آمیزی به گل دهی در گیاهان روز بلند دلالت بر رنگدانه ای مانند فتورکپورت دارد. جالب است که این گونه ها می توانند در ترکیب نور برای تحریک آمیزی یا تمایل به گل دهی بهینه اختلاف داشته باشند. در حالی که بیشتر گیاهان روز کوتاه نسبت به نور قرمز حساس اند. تحریک آمیزی به گل دهی در برخی از گیاهان روز بلند به وسیله قطع شب افزایش یافته وقتی یک ترکیب هم از نور قرمز و هم نور بسیار قرمز وجود دارد. این به دلیل این است که القا گل دهی در گیاهان روز بلند Fuchsia hybrida نیاز به یک منبع نور دارد که شامل نور قرمز و خیلی قرمز است. مشاهده اینکه نور گرفته شده در میانه ی شب موجب گل دهی تنباکو گیاهان روز بلند شد که منجر به کشف گیاه فام شد.
بروس ویک نشان داد که نور قرمز اولین رنگ نور است که موجب گل دهی از شکست شب می شود. در مقابل در معرض نور خیلی زیاد قرمز بعدی قرار گرفتن حساسیت گل دهی را اصلاح می کند و یک فرآیند تبدیل نور طیف فعال تمایل به گل دهی و یک طیف فعال برای بازگشت را پیشنهاد می کند. یک کلمه از GG onm و 720-740 onm را مشخص می کند. همچنین مدارکی برای درگیری نور آبی گیرنده موجود دارد اگرچه این اطلاعات به وضوح درگیری گیاه فام نیستند. کار بعدی انجام گرفته پیدا کردن این بود که تمایل به گل دهی در نور قرمز به وسیله نور قرمز زیاد برگشت پذیر است.
هندریچ ثابت کرد که اثرات نور قرمز یا نور قرمز زیاد برگشت پذیر هستند. این برگشت پذیری احتمالا" در نتیجه دو شکل رنگدانه است. نور قرمز و قرمز خیلی زیاد شکل جالبی دارد به رنگدانه گیاه فام می گویند. تنوع در حساسیت گیاهان در طول شب نسبت به یک قطع شب به خوبی قابل فهم نیست.
بونینگ نشان داد که گیاهان یک چرخه روزانه بین یک فتوفیل و شتوفیل دارد. فاز فتوفیل به نور حساس است و شتوفیل نه.
کارر بعدها اثرات قطع شب که در تمایل به گل دهی دوره 24 ساعته را دنبال می کند در زمانی که شب طولانی است را نشان داد. اهمیت این مکانیسم زمان سنجی مشاهده این است که این چرخه بیشتر وابسته به دماست. این نکته با اهمیت است که اثر قطع شب در تمایل به گل دهی گیاهان روز کوتاه تأثیر گرفته به وسیله دما است. در اثر نور قرمز یک قطع شب کاهش می یابد به همان اندازهایی که دما از 18.5 درجه به 25 درجه افزایش می یابد. به علاوه نیاز به طول شب برای تحریک انگیزی به گل دهی در گیاهان روز کوتاه به وسیله دما تغییر می یابد. درجه دما این نیاز به طول شب برای گل دهی در گیاهان روز کوتاه در گونه های خاص تأثیر می گیرد. به علاوه این گیاهان که به دمای بالا بیشتراز 8 ساعته شب بعد از آغاز تاریکی حساس هستند.
محرک های فتوپریودی
محرک های فتوپریودی در برگها مشاهده می شوند. وقتی یک برگ تنها X.strumarium به شرایط روز کوتاه عکس العمل نشان می دهد خواب گیاه تحت شرایط روز بلند است گیاه به گل خواهد رفت. به همین ترتیب در مطالعات کلاسیک بوسیله زوارت برگ جدا شده Perilla crispa در معرض شرایط روز کوتاه قابل تکرار بود باعث شد گیاهان تحت شرایط روز بلند بعد از این که به این گیاهان پیوند خوردند گل بدهند. جالب تر این که تحریک انگیزی به گل دهی حتی با گیاه روز بی تفاوت هم اتفاق می افتد وقتی یک برگ جدا G.max Agatl با یک نوع G.max biloxi پیوند خورد. گل دهی در Bilox حتی وقتی تحت شرایط روز بلند رشد کند اتفاق می افتد. اگرچه برگ ها از طریق آزمایشات انجام گرفته توسط هندرو ثابت کرد که تنها بافت های Streptocarpus nobilis از بافت برگ گرفته شده تا گل دهی را در شرایط آزمایشگاهی تحت شرایط تحریک پذیری توانا سازد. میزان این که یک برگ ترغیب شده می تواند یک گیاه ترغیبی بخشنده را وادار به گل دهی کند که با گونه ها و میزان ترغیبی برگ اختلاف دارد. برگ های X.strumarium برای چند روز ترغیب شده باقی می مانند و شایسته گیاهانی که با آنها پیوند خورده اند هستند.
ایمورا نشان داد که یک برگ P.nil هم برای چند روز ترغیب شده بود که محرک شب را فقط دنبال کند اما آن می تواند برای روزهای زیادی تعداد بیشتری روز کوتاه در مقایسه با آن دریافت می کند ترغیب شده باقی بمانند. به این ترتیب برگهای P.crispa برای روزهای کمی یا ماه های زیادی تحریک پذیر باقی بماند که این بستگی به تعداد روزهای کوتاه تحریک پذیری دریافت شده از تغییر از گیاه بخشنده دارد. پیوند زدن بین گونه های مختلف طبقه بندی فتوپریودی نشان می دهد که تحریک پذیری شبیه گونه های آمیزشی است. برای مثال پیوند Hyoscyamus niger روز بلند با توتون گیاهان روز کوتاه موجب می شود که گیاهان روز کوتاه به گل روند اگرچه با کمی سختی، جفت گیری گیاه روز کوتاه با گیاه روز بلند موجب گل دهی در گیاه روز بلند می شود. به علاوه گل دهی قارچ هایی مانند کتان صحرایی می تواند وقتی آن گیاه انگلی در هیچ طبقه بندی فتوپریودی قرار ندارد، تحریک شود .آزمایشات پیوندی نشان می دهد وجود یک بانی گل دهی پویا را که به وسیله سطح های ترغیب کننده ایجاد می شود اصطلاح استفاده شده، برای توصیف این بانی است. اگرچه تلاش قابل توجه ای مصرف شده تا ماهیت Florigne را مشخص کند اما آن هنوز نا آشنا باقی مانده است در مقابل نظریه اینکه فتوپریودیسم با یک بانی گلکاری همراه است مدارکی وجود دارد که فتوپریود می تواند بر ساخت نهی کننده گل تأثیر گذار باشد. جدا کردن تمام برگهای H.niger، گیاهان روز بلند موجب گل دهی آن می شود، نشان می دهد که برگهای نهی کننده و فتوپریود تولید می کنند که به عنوان کساد کننده ساختار نهی کننده در طول روز بلند عمل می کند.
گتریدگ توانست نشان دهد که یک القا کننده به گل دهی یکسان جدا کردن برگ را در توت فرنگی دنبال می کند.
برگهای تنباکو فتوپریودی تواناست، تا از گل دهی تنباکوی روز بی تفاوت جلوگیری کند. ولنسی نشان داد جفت گیری بین روز و درجه جلوگیری در گیاهان روز کوتاه وجود دارد. مفهوم پشتیبان نهی کننده گل دهی مشاهده ی این است که کاهش پرتوافکنی در طول روز یا دماهای پایین می تواند گل دهی را تحت فتوپریودهای غیر تحریک پذیر تسریع بخشد. اگرچه این کار با کارهای اخیر وقتی سطح های بالای پرتوافکنی غلبه کند بر یک احتیاج روز کوتاه در H.mocheulos وقتی تحت شرایط روز کوتاه رشد می کند تکذیب می شود. بی اعتنا به این که خواه یک ترغیب کننده یا نهی کننده شیمیایی وجود دارد گمان میرود این ماده در آوند انتقال یابد. ایمامورا و تاهیموتو زمان تحریک پذیری گل دهی را با توسعه دادن سیستم دو شعبه تخمین زده اند نکته هایی را محرک گل دهی بودنند مشخص کردند. آزمایشات بعدی نشان داد که جا به جایی ترکیبات از برگ به یک جوانه دریافت کننده قابل مقایسه یا آهسته تر از انتقال قندهاست. از همه گیاهان شناخته شده که رشد منظمی دارند مدرکی موجود است که تسریع کنندگی یا نهی کنندگی گل دهی با جیبرلین همراه است. یک عملکرد 100 ppm از اسید جیبرلین به یک گیاه روز کوتاه اختیاری گل ستاره ای قادر است جانشین روز کوتاه شود وقتیی که گیاه تحت N ساعت فتوپریود رشد می یابد. گیاهان بعد از در معرض روز طولانی قرار گرفتن ( گل هایی که تحت روز کوتاه گل نمی دهند. ) گل خواهند داد. تاژک انتهایی جدا شده در برابر روز بلند در کشت بافت در حضور اسید جیبرلین گل خواهد داد. مریستم جدا شده در کشت بافت روز کوتاه در حضور اسید جیبرلین گل نخواهد داد. بنابراین روز بلنده احتیاج به تغییر لیلیوم تملنتیوم دارند و اسید جیبرلین احتیاج به وضع مشخص شده دارند.